La fotosíntesis es el proceso general que utiliza la energía lumínica para sintetizar compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono. Los organismos capaces de realizar este proceso son las plantas, las algas y algunos procariontes, como las cianobacterias.
Todos los organismos fotosintéticos son fotoautotróficos, esto significa que pueden obtener su sustento a partir de la luz. Los productos derivados de la fotosíntesis mantienen a la mayoría de los organismos autótrofos (productores en la cadena alimenticia), asi como a los consumidores heterótrofos.
En las plantas y algas, la fotosíntesis se lleva a cabo en unos organelos especializados, llamados cloroplastos.
Proceso de la fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso de oxido-reducción biológico, es decir, una transferencia de electrones de un donante a un aceptor. En la mayoría de los seres fotoautotróficos, el dióxido de carbono es el aceptor de electrones y el agua es el donante:
En este caso, el agua H2O actúa como reductor, por lo que se oxida, y los electrones liberados energetizados son transferidos al dióxido de carbono CO2, produciendo oxígeno O2 y carbohidratos (CH2O).
Plantas, algas y cianobacterias son capaces de conducir esta reacción endergónica impulsada por la luz, la cual tiene un cambio de energía libre (∆ Gº') de +2840 kJ/mol para la síntesis de una hexosa (un carbohidrato de seis carbonos, como la glucosa).
Fases de la fotosíntesis: dependiente e independiente de luz
En la fotosíntesis se pueden distinguir dos etapas o fases: una fase dependiente de la luz y otra fase independiente de la luz. Las dos fases ocurren simultáneamente en diferentes partes del cloroplasto.
Fase dependiente de energía lumínica o fase luminosa
La fase de la fotosíntesis dependiente de la luz o fase luminosa se inicia con la llegada de los fotones (unidades de energía lumínica) al fotosistema II o PSII. Esto provoca la excitación de los electrones de la clorofila P680, los cuales saltan a orbitales energéticos más alejados del núcleo atómico. Estos electrones son capturados por el aceptor primario de electrones y luego a las proteinas de la cadena transportadora de electrones hasta llegar al centro activo del fotosistema I o PSI.
Debido a que la clorofila del PSII pierde electrones, estos son reemplazados por los electrones provenientes de la fotólisis del agua que se realiza en la cara interna o lumen del tilacoide. La fotólisis del agua consiste en la hidrólisis del agua produciendo O2, protones H+ y dos electrones. Los dos protones se acumulan y el oxígeno se libera al ambiente.
La energía lumínica también es absorbida por los pigmentos antena del PSI y transferida a la clorofila P700 del centro de reacción, lo que resulta en la excitación de electrones que saltan hacia un aceptor primario del PSI. Los electrones que pierde la clorofila P700 son reemplazados por los electrones provenientes del PSII.
Desde el aceptor primario, los electrones pasan por una cadena transportadora, esto es, una serie de compuestos y proteinas que van pasando los electrones de una a otra. Finalmente, los electrones son transferidos a la molécula de NADP+, que junto con los protones almacenados en el estroma, forman el NADPH, por acción de la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa FNR.
La energía también es aprovechada por la enzima ATP-sintetasa para formar ATP a partir de ADP y fosfato, en un proceso denominado fotofosforilación. En consecuencia, la energía obtenida a partir de la luz en esta fase de la fotosíntesis está contenida en el ATP y el NADPH.
Fase independiente de la energía lumínica o fase oscura
El NADPH y el ATP producidos en la fase dependiente de luz se utilizan en esta fase o fase de fijación del carbono. Estas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto.
Ciclo de Calvin-Benson
El ciclo de Calvin-Benson comprende un conjunto de reacciones que conducen a la síntesis de moléculas orgánicas. Por cada CO2 que se incorpora se necesitan dos NADPH y tres ATP. Consta de tres fases:
- Fijación del CO2: el dióxido de carbono atmosférico se una a una molécula de cinco carbonos, la ribulosa difosfato o RuDP, formando un compuesto inestable de seis carbonos que luego se rompe en dos molécula de fosfoglicerato de tres carbonos cada una. Esta fase es realizada por la enzima Rubisco.
- Reducción del CO2 fijado: el fosfoglicerato es reducido a gliceraldehído fosfato (G3P), es decir, recibe los electrones del NADPH producido en la fase dependiente de luz. El gliceraldehido fosfato puede servir para regenerar el RuDP o ser utilizado para la biosíntesis de glúcidos, aminoácidos y lípidos.
- Regeneración del RuDP: para cerrar el ciclo hace falta regenerar la ribulosa difosfato inicial. Para eso se utilizan cinco de las seis moléculas de gliceraldehido fosfato producidos en la fase anterior.
En el pasado, el ciclo de Calvin-Benson (llamado así por sus descubridores Melvin Calvin y Andrew Benson) recibía la denominación de fase oscura de la fotosíntesis. Hoy se sabe que estas reacciones ocurren también durante el día y, de hecho, algunas enzimas son activadas por la luz.
La reacción química general para el ciclo de Calvin-Benson es:
Tipos de fotosíntesis
Existen varios tipos de fotosíntesis dependiendo de los mecanismos de fijación del dióxido de carbono:
- Fotosíntesis C3: se refiere a la fijación del dióxido de carbono en una molécula de tres carbonos, como el ácido 3-fosfoglicerato 3-PGA. Se presenta en las mayoría de las plantas terrestres.
- Fotosíntesis C4: se refiere a la fijación del dióxido de carbono en una molécula de cuatro carbonos, como el ácido oxalacético. Se presenta en las especies de maiz (Zea mays) y la caña de aúcar (Saccharum sp.).
- Fotosíntesis CAM: recibe este nombre por las siglas en inglés de metabolismo ácido de las crasuláceas, que incluye a las plantas suculentas (cactus, piña y agave).
Importancia de la fotosíntesis
Gracias a la fotosíntesis se pudo expandir la vida sobre la tierra hace millones de años en la evolución y perpetuarse a través de los siglos hasta la actualidad al:
- Proporcionar alimentación para los organismos heterótrofos.
- Proporcionar biomasa.
- Proporcionar combustibles fósiles.
- Generar el oxígeno requerido para la actividad respiratoria de todos los organismos multicelulares y muchos organismos unicelulares.
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Factores que afectan la fotosíntesis
De los factores ambientales que tienen mayor incidencia sobre la fotosíntesis tenemos:
- la intensidad de la luz: la velocidad de la fotosíntesis aumenta a medida que incrementa la intensidad lumínica hasta los 600 watts, valor a partir del cual permanece constante.
- La temperatura: a medida que aumenta la temperatura, aumenta la tasa fotosintética, hasta los 30ºC a partir de los cuales disminuye.
- La concentración del CO2: a medida que aumenta la concentración de CO2 la tasa fotosintética aumenta dependiendo de la temperatura ambiente.
¿Dónde se lleva a cabo la fotosíntesis?
En los eucariontes, las reacciones de la fotosíntesis tienen lugar en un plástido especializado: el cloroplasto. Los plástidos son organelos únicos de las plantas, conformados por dos membranas, externa e interna.
El cloroplasto es hemisférico o con forma de lente en las plantas vasculares, mide entre 5-8 µm de largo y 3-4 µm de grueso. El equipo fotosintético del cloroplasto está contenido dentro del sistema membranoso de los tilacoides.
Las membranas del cloroplasto, a diferencia de otras membranas en los eucariontes, son pobres en fosfolipidos (lípidos unidos a grupos fosfatos) y ricos en galactolípidos (lípidos ligados a moléculas de galactosa).
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Maquinaria de la fotosíntesis: los fotosistemas
Los fotosistemas son dos complejos proteicos asociados a los pigmentos, es decir, son un conjunto de varias proteinas que se unen a moléculas que absorben la energía de la luz. Se conocen dos fotosistemas: el fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII).
En cada sistema se distinguen dos componentes:
- la antena: constituida por pigmentos fotosintéticos que sólo pueden captar energía lumínica y la transfieren al centro de reacción;
- el centro de reacción: aquí se encuentran los pigmentos diana que son capaces de transferir electrones e iniciar la cadena de reacciones químicas de la la fotosíntesis.
| PSI | PSII | |
|---|---|---|
| Rango de absorción de luz | Menor o igual a 700 nm | menor o igual a 680 nm |
| Pigmento de la antena | Clorofila alfa y clorofila beta | Clorofila alfa, beta y xantófila |
| Pigmentos del centro de reacción | Clorofila P700 | Clorofila P680 |
Pigmentos de la fotosíntesis
Las moléculas que absorben luz se llaman pigmentos. Cuando un pigmento absorbe un fotón, pasa de su estado de menor energía a un estado excitado. El estado excitado no es mas que el salto de un electrón desde una posición cercana al núcleo a un nivel energético más alto en el caso de los átomos. En las moléculas, existen dos tipos de estados excitados: el estado singlete y el estado triplete.
Todos los organismo fotoautotróficos contienen alguna forma de pigmento conocido como clorofila. Las moléculas de clorofila tiene un anillo de porfirina que une a un átomo de magnesio Mg en el centro. Las diferentes clorofilas varían en partes de su estructura química que afectan las propiedades de absorción de la luz.
Las membranas del tilacoide de las plantas y algas contienen dos tipos de clorofilas. La clorofila alfa se encuentra en todos los centros de reacción y en las antenas, mientras que la clorofila beta se encuentra en las antenas. Cada centro de reacción puede tener hasta 250 moléculas de clorofila.
La clorofila es verde porque absorbe luz en el rango del azul (430 nm) y el rojo (680 nm) del espectro visible. La luz verde no es absorbida y más bien se refleja.
Otros pigmentos que poseen las plantas son los carotenoides (responsables por el color amarillo-naranja) y las antocianinas (responsables por los colores rojos y púrpura).
